MinerU_markdown_2.4-肌细胞的收缩.生理学pdf_2073701259581153280

生 理 学

Physiology

王 彬 bwang@cqmu.edu.cn

基 础 医 学院 生 理 教 研 室

科学出版社“十四五”普通高等教育中科普通高等教育基础医学类商等教

供基础、临床、预防、口腔、护理等医学类专业结

生理学

第四节 肌细胞的收缩

肌肉组织

横纹肌

平滑肌

骨骼肌

心肌

Cardiac Muscle

肌肉组织的功能：

收缩与舒张。

Smooth Muscle

神经-肌肉接头

接头前膜接头间隙接头后膜

一、横纹肌：骨骼肌神经肌肉接头处兴奋的传递

（一）骨骼肌神经肌肉接头

是运动神经末梢与其所支配的骨骼肌细胞之间进行信息传递的特化结构。

一、横纹肌：骨骼肌神经肌肉接头处兴奋的传递

（一）骨骼肌神经肌肉接头

接头前膜

线粒体，内含ACh的突触小泡，钙通道

一、横纹肌：骨骼肌神经肌肉接头处兴奋的传递

（一）骨骼肌神经肌肉接头

接头后膜 （终板膜）

皱襞、化学门控通道(N 型ACh受体)、胆碱酯酶

（二）骨骼肌神经肌肉接头处的兴奋传递过程

（二）骨骼肌神经肌肉接头处的兴奋传递过程

第一阶段：乙酰胆碱的释放

Ca²⁺内流，乙酰胆碱释放（量子释放）

第二阶段：终板电位的形成

乙酰胆碱经接头间隙扩散，与终板膜上的胆碱能受体特异性结合，使阳离子通道开放（钠内流为主），形成终板电位（大量突触囊泡同步释放引起的微终板电位总和而形成，本质是局部电位）。

第三阶段：肌细胞膜上动作电位的形成

终板电位→电紧张扩布→普通肌膜Na⁺内流和去极化→达阈电位水平→动作电位

第四阶段：乙酰胆碱的降解

乙酰胆碱被胆碱酯酶水解为胆碱和乙酸

（三）骨骼肌神经肌肉接头处的兴奋传递的特征

单向传递（电→化学→电）

0 时间延搁

易疲劳、易受药物和环境因素的影响

（四）影响神经-肌接头兴奋传递的因素

重症肌无力患者可能出现的症状

面部表情淡漠

视物成双

转颈、抗兴无力

指臂、梳兴费力

影响ACh的释放：细胞外低 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ ，高$\mathsf{M}{\mathsf{g}}^{2+}$ ；肉毒素

影响ACh受体：筒箭毒、α-银环蛇毒，重症肌无力（自身抗体破坏ACh受体）

③ 影响Ach清除：新斯的明等胆碱酯酶抑制剂抑制胆碱酯酶；有机磷农药等可使胆碱酯酶失活。

二、横纹肌细胞的结构特征

二、横纹肌细胞的结构特征

1.肌原纤维和肌节

二、横纹肌细胞的结构特征

2. 肌管系统

（1）横管，走形与肌原纤维垂直；

（2）纵管（肌质网），纵管末端膨大形成终池，终池内含高浓度的 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$

（3）骨骼肌横管和其两侧的终池形成三联管；心肌横管和其单侧的终池形成二联管；三/二联管：兴奋-收缩耦联的关键部位。

骨骼肌细胞的肌原纤维和肌管系统

三 横纹肌的收缩机制

肌丝滑行理论

三 横纹肌的收缩机制

1. 肌丝的分子组成

肌动蛋白上有横桥结合位点，被原肌球蛋白覆盖

三 横纹肌的收缩机制

“肌丝滑行理论”：肌肉收缩时肌细胞内的肌丝并未缩短，只是细肌丝向粗肌丝滑行，使相邻的各Z线互相靠近，肌小节长度变短，从而导致肌原纤维以至整个肌细胞和整块肌肉的收缩。

三 横纹肌的收缩机制

2. 肌丝滑行的过程

肌质中 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 升高↓${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 与肌钙蛋白结合↓原肌球蛋白的双螺旋结构发生扭转I肌动蛋白的横桥结合位点暴露横桥和肌动蛋白结合、扭动、复位（横桥周期），再结合、再扭动↓细肌丝向M线方移动

三. 横纹肌的收缩机制

3. 肌收缩力学表现、横桥、横桥周期

力学表现：产生张力，缩短；

张力：众多活化横桥产生张力的总和；

• 缩短的速度：横桥周期越短，收缩速度越快。

四、横纹肌的兴奋-收缩耦联

兴奋-收缩耦联（excitation-contractioncoupling，ECC）

肌细胞以动作电位为特征的兴奋过程与以肌丝滑行为基础的机械收缩过程联系起来的中介过程。 肌细胞膜

结构基础：肌管系统

骨骼肌：三联管

心肌：二联管

耦联关键因子— Ca²⁺

骨骼肌细胞的肌原纤维和肌管系统

四、横纹肌的兴奋-收缩耦联

兴奋-收缩耦联：肌细胞以动作电位为特征的兴奋过程与以肌丝滑行为基础的机械收缩过程联系起来的中介过程。

结构基础：肌管系统

骨骼肌：三联管

心肌：二联管

耦联关键因子 — Ca²⁺

四、横纹肌的兴奋-收缩耦联

兴奋-收缩耦联过程

① 动作电位沿肌膜和横管膜传播到肌细胞深处；

② 激活的L型钙通道再激活终池膜上的钙释放通道，使肌质网内的 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 释放入胞质；

③ 胞质内 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 浓度的升高促使肌钙蛋白与 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 结合并触发肌丝滑行；

④ 肌质网膜上的钙泵将胞质中的 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 回收入肌质网，导致肌肉舒张。

四、横纹肌的兴奋-收缩耦联

兴奋-收缩耦联过程

① 动作电位沿肌膜和横管膜传播到肌细胞深处；

② 激活的L型钙通道再激活终池膜上的钙释放通道，使肌质网内的 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 释放入胞质；

③ 胞质内 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 浓度的升高促使肌钙蛋白与 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 结合并触发肌丝滑行—收缩；

④ 肌质网膜上的钙泵将胞质中的 $\cos 2^{2+}$ 回收入肌质网，导致肌肉舒张。

五、影响横纹肌收缩效能的因素

肌肉收缩效能（performanceofcontraction）：

肌肉收缩时产生的张力大小、缩短程度及速度等。

收缩形式：

等长收缩(isometric contraction):

等张收缩（isotonic contraction）：

等张收缩等长收缩(维持姿势)

五、影响横纹肌收缩效能的因素

收缩形式：

等长收缩(isometric contraction):

肌肉长度不变，张力增加。

五、影响横纹肌收缩效能的因素

收缩形式：

等长收缩(isometric contraction):肌肉长度不变，张力增加。

等张收缩（isotonic contraction）：张力不变，肌肉缩短。

五、影响横纹肌收缩效能的因素

 前负荷—肌肉收缩前已存在的负荷

 后负荷—肌肉收缩中承受的负荷(阻力)

最适初长度

 肌肉收缩能力

与肌肉本身功能状态有关，与前、后负荷无关。取决于兴奋－收缩耦联过程中胞浆内Ca²⁺水平和肌球蛋白ATP酶活性等。

 收缩总和

多纤维总和和频率总和