P230
19902000, “脑的十年”2100, “脑的世纪”
2001
第十章 神经系统
生理教研室 艾青
教学目标
能够描述神经元的基本结构和功能（**）。
能够知道神经纤维的分类（*），能够列举神经纤维的兴奋传导特征（**）。
能够描述神经纤维的轴浆运输（*）。
能够理解神经的营养性作用（**）。
能够列举神经胶质细胞的主要功能（*）。
能够知道电突触和非突触性化学传递（*）。
能够阐明经典的化学性突触传递过程，兴奋性与抑制性突触后电位的形成机制和区别，能够推导影响定向突触传递的因素和环节（***）。
能够复述神经递质和受体的概念，并阐明ACh及其受体系统、NA和Adr及其受体系统（***）。
能够列举中枢神经元的联系方式（**）。
能够列举中枢兴奋传递的特征（**）。
能够阐明中枢抑制（突触后抑制）的含义、分类和生理意义（***）。
教学目标
能够说明躯体痛觉、内脏痛觉、牵涉痛的特点（**）。
能够理解丘脑的感觉分析功能，能够比较感觉的特异投射系统和非特异性投射系统（***）。
能够描述脊髓对躯体运动的调节（脊休克、牵张反射）；能够理解脑干对肌紧张的调节（去大脑僵直）（***）。
能够描述基底神经节和小脑对躯体运动的调节（**）。
能够知道大脑皮层对躯体运动的调节（*）。
能够归纳自主神经的结构特征和功能特征（**）。
能够知道中枢对内脏活动的调节（*）。
能够知道脑的生物电活动，脑的高级功能（*）。
主要内容
★ 概述 ★ 神经系统的感觉功能 ★ 神经系统对躯体运动的调节 ★ 神经系统对内脏活动的调节 ★ 脑的高级功能
第一节 神经系统活动的基本原理
- 神经系统
中枢神经系统：脑和脊髓
周围神经系统：神经纤维
神经组织
神经元
神经胶质细胞
一、神经元和神经胶质细胞
(一)神经元
- 神经元的基本结构和功能
约1000亿个神经元
胞体
神经元
突起
树突:多少不一
轴突：通常只有一个
树突：接受信息
胞体：整合信息
始段（轴突的起始部分）：产生AP的起始部位
轴突：传导兴奋
突触小体（神经末梢膨大）：释放递质的部位
2. 神经纤维的功能
轴索：轴突或长树突
神经纤维：轴索包裹髓鞘或神经膜
有髓神经纤维 无髓神经纤维
神经纤维的分类（课外自学）
(1) 神经纤维传导兴奋的功能
神经冲动 (nerve impulse): 在神经纤维上传导的兴奋 ★神经纤维传导速度的影响因素：
◆结构：直径粗、有髓鞘——快 直径细、无髓鞘——慢
◆温度：温度降低—慢（低温麻醉）
★神经纤维传导兴奋的特征
生理完整性
◆ 绝缘性：一条神经干内神经纤维间传导兴奋时互不干扰
双向性
离体时：刺激神经纤维上任何一点, AP向两端传导。
◆ 相对不疲劳性 耗能极少
(2) 神经纤维的轴浆运输功能
轴浆运输：通过轴浆的流动来实现胞体与轴突末梢物质运输的现象。
顺向运输：胞体 → 轴突末梢
快速：递质囊泡、分泌颗粒
慢速：胞质蛋白、基质成分
逆向运输：轴突末梢 → 胞体内吞体（神经营养因子）
病毒（狂犬病毒）、毒素（破伤风）
3. 神经的营养效应 ★功能性作用 ★营养性作用
(1) 神经的营养性作用
神经末梢经常释放一些活性物质（如营养因子），调节靶组织的代谢活动，影响其结构和功能。
神经损伤后表现明显
●周围神经损伤
患者男，21岁，左臀部被刀刺伤，5小时入院。急诊手术探查，发现坐骨神经完全离断，给与一期吻合。术后11个月复查照片
(2) 神经营养因子对神经元的作用
神经元所支配的效应组织、胶质细胞产生神经营养性因子，从神经末梢进入胞体，支持神经元的生长、发育及功能。
(二) 神经胶质细胞（课外自学） ◆ 支持：形成网状支架 ◆ 修复：胶质细胞增生填充缺损 ◆ 绝缘：形成髓鞘 ◆ 屏障：形成血脑屏障 ◆ 影响代谢、营养 ◆ 参与免疫反应
二、神经元的联系方式——突触传递
突触（synapse）：
神经元之间或神经元与效应细胞间相互紧密联系并传递信息的部位。
接头：神经元与效应细胞之间的突触。
每个神经元形成的突触达数百-数十万个
电突触
化学性突触定向 非定向
(一) 电突触: 缝隙连接 (通道蛋白连接)
◆带电离子通过通道移动
◆双向性传递
◆传递速度快
Two cells, interconnected by gap junctions
（二）化学性突触
1. 定向突触(经典突触)
特征：
-
有典型的突触结构
-
通过神经递质传递信息
(1) 经典突触的基本结构
一个神经元轴突末梢分支膨大（含囊泡-递质）
接触
另一个神经元胞体、突起
◆突触前膜：释放递质
◆突触间隙：20 ~ 40nm
◆突触后膜：受体+递质
特点：1对多多对1
突触囊泡分为三种：
①小而清亮透明的囊泡：Ach、aa
②小而有致密中心的囊泡:
儿茶酚胺类
③大而有致密中心的囊泡：肽类
(2) 经典突触的分类
轴一树（最多见）
轴一体
轴—轴
树—树 树—体 树—轴
(3) 经典突触的传递过程
突触前神经元兴奋
神经冲动传至轴突末梢
突触前膜去极化
电压门控性Ca2+通道开放
内流
囊泡动员、摆渡、锚定、融合神经递质量子式释放（出胞）
递质 + 突触后膜受体 突触后膜对离子通透性改变
产生去极化或超极化 兴奋性或抑制性突触后电位
(4) 突触后电位
★兴奋性突触后电位（EPSP）
兴奋性递质 + 受体 突触后膜Na+内流为主 突触后膜去极化 EPSP
图 - 兴奋性突触后电位产生机制示意图
A: 电位变化 B: 突触传递
★抑制性突触后电位（IPSP）
抑制性递质 + 受体 突触后膜Cl 内流为主 突触后膜超极化 IPSP
图－抑制性突触后电位产生机制示意图
A: 电位变化 B: 突触传递
| EPSP | IPSP | |
| 突触前N元 | 兴奋性神经元 | 抑制性神经元 |
| 递质 | 兴奋性递质 | 抑制性递质 |
| 离子通透性 | ||
| 后膜状态 | 去极化 | 超极化 |
| 对突触后神经元的影响 | 兴奋性升高 | 兴奋性降低 |
(5) 影响突触传递的因素
1）影响递质释放的因素
◆进入末梢内的 量: 内流↑，递质释放↑
◆到达末梢AP的频率或幅度：使 Ca2+内流↑
某些神经毒素影响递质释放
肉毒杆菌毒素：阻止神经-肌肉接头处Ach释放
肉毒素注射
轻松除皱
逆转时光
2）影响已释放递质消除的因素
影响递质重摄取和酶解代谢的因素：
有机磷农药抑制胆碱酯酶水解Ach → 肌肉痉挛、抽搐
肌肉震颤
烟碱样物质影响神经信号传递，致肌体无意识震颤。
3）影响受体的因素
受体阻断剂
筒箭毒碱、α-银环蛇毒： 阻断N2型受体→神经-肌接头传递受阻 肌肉松弛、麻痹
2. 非定向突触
特征：
没有典型的突触结构
● 通过神经递质传递信息
交感神经支配平滑肌
3. 突触后神经元的兴奋与抑制
突触后膜电位变化取决于EPSP和IPSP的代数和
超极化——抑制
去极化——触发AP，兴奋
三、神经递质和受体
(一) 神经递质(neurotransmitter)
概念: 是由突触前神经元合成并在末梢释放, 能特异性作用于突触后神经元或效应器细胞的受体, 而产生一定效应的信息传递物质。
★ 调质：对递质信息传递起调节作用的化学物质，增强或削弱其他递质的信息传递效应。
两种或两种以上的递质共存于一个神经元内。
生理意义：神经元通过两种递质的释放来协调某种生理活动
副交感N → Ach → 唾液分泌↑
VIP 唾液腺血管舒张 血流量
分泌大量稀薄唾液
交感N→NE →唾液分泌↑
NPY 唾液腺血管收缩 血流量
分泌少量粘稠唾液
图 10-6 唾液腺中递质共存的模式图 NE: 去甲肾上腺素, NPY: 神经肽 Y, ACh: 乙酰胆碱, VIP: 血管活性肠肽
(二) 受体 (receptor)
受体
是指细胞膜或细胞内能与某些化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子。
配体
受体激动剂：能与受体特异性结合，结合后产生特定效应的化学物质。
受体拮抗剂：能与受体特异性结合，结合后本身不产生效应，因占据受体，产生对抗激动剂效应的化学物质。
（三）主要的神经递质和受体系统
1. 乙酰胆碱(Ach)及其受体
(1) 外周
★ 胆碱能纤维：
躯体运动神经纤维
交感和副交感神经的节前纤维
多数副交感神经节后纤维
少数交感神经节后纤维：
小汗腺、骨骼肌交感舒血管N
图 10-8 外周神经纤维的分类及释放的递质示意图
○代表乙酰胆碱 ▶代表去甲肾上腺素
★ 胆碱能受体：
毒蕈碱受体（M受体）：
M1～M5（内脏）
烟碱受体（N受体）：
N1（自主神经节后神经元）
N2（骨骼肌运动终板膜）
图 10-8 外周神经纤维的分类及释放的递质示意图
○代表乙酰胆碱 ▶代表去甲肾上腺素
| 分布(效应器) | 生理效应 | 阻断剂 |
| M受体心脏血管支气管平滑肌、腺体胃肠平滑肌、腺体尿道内括约肌、膀胱逼尿肌汗腺瞳孔括约肌睫状肌 | M样作用心率减慢、传导减慢、收缩力减弱舒张收缩、腺体分泌增多平滑肌收缩、分泌增多括约肌舒张、收缩分泌增多收缩、瞳孔缩小收缩、视近物 | 阿托品 |
| N受体 | N样作用节后神经元兴奋终板电位→肌肉收缩 | 筒箭毒碱六烃季胺十烃季胺 |
(2) 中枢（课外自学）
◆ 胆碱能神经元:
分布: 脊髓前角运动N元、脑干网状结构上行激活系统、丘脑后部腹侧的特异性投射神经元等。
◆ 受体：N1受体-胆碱能敏感神经元
功能: 学习和记忆、觉醒与睡眠、感觉与运动、内脏活动等多方面的调节活动。 主要起兴奋性递质的作用。
2、胺类递质及受体
(1)去甲肾上腺素(NA/NE)、肾上腺素(Adr/E)及其受体
◆外周：
肾上腺素能纤维：末梢释放NA的神经纤维绝大多数交感神经节后纤维
肾上腺素能受体：能与Adr或NA结合的受体
a受体:
β 受体: β1、β2、β3
图 10-8 外周神经纤维的分类及释放的递质示意图
○代表乙酰胆碱 ▶代表去甲肾上腺素
| 受体的分布 | 生理效应 | 阻断剂 |
| 收缩收缩收缩调节递质的释放舒张 | 酚妥拉明 | |
| 兴奋舒张舒张 | 普萘洛尔(心得安) |
◆中枢（课外自学）
NA及其受体:参与心血管、精神情绪活动等调节
Adr及其受体：参与心血管活动调节
(2) 多巴胺及受体
黑质-纹状体，中脑-边缘前脑，结节-漏斗
功能：参与躯体运动、精神情绪、垂体内分泌等调节。
(3) 5-羟色胺及受体
与痛觉、情绪、睡眠调节等有关。
(4) 组胺及受体
H1、H2、H3受体，组胺 + H2受体—壁细胞 → HCL
3、氨基酸类递质及受体
兴奋性氨基酸：谷氨酸、门冬氨酸
抑制性氨基酸：γ 氨基丁酸(GABA)、甘氨酸
4、肽类递质及受体
阿片肽：镇痛
下丘脑调节性多肽
脑-肠肽
5、嘌呤类递质及受体
腺苷和ATP
6、气体分子类神经递质
NO、CO
四、反射活动的基本规律
（一）中枢神经元之间的联系方式
单线式 辐散式 聚合式 链锁式 环路式 (感觉传入) (运动传出)
图 10-9 中枢神经元的联系方式
A: 辐散式 B: 聚合式 C: 链锁式 D: 环式
（二）中枢兴奋（突触）传递的特征
-
单向传递：突触前膜至突触后膜
-
突触延搁：一次突触传递需0.3-0.5ms
-
总和效应：突触后电位是局部电位
-
兴奋节律可变性：传出神经和传入神经的冲动频率不同。
-
后发放：对传入神经刺激停止后，传出神经仍继续发放冲动。（环式联系）
-
敏感性高: 缺 潴留、酸、碱、药物
-
易疲劳性：与递质耗竭有关
（三）中枢抑制
1. 突触后抑制
通过抑制性中间神经元释放抑制性递质，使突触后膜产生IPSP而呈现抑制效应。
类型：
传入侧支性抑制
图 - 传入侧枝性抑制
回返性抑制
图－返回抑制
(1) 传入侧支性抑制（交互抑制）
概念：传入纤维进入中枢后，一方面兴奋一个中枢神经元；另一方面通过侧支兴奋一个抑制性中间神经元，通过中间神经元再抑制另一个中枢神经元。
意义：
使不同中枢之间的活动相互协调。屈肌反射、伸肌反射等。
图 - 传入侧枝性抑制
| Anatomical illustration of the human arm and forearm muscles, showing muscle and tendon structures with highlighted regions. |
(2) 回返性抑制
概念: 中枢神经元兴奋沿轴突外传时, 又经轴突侧支兴奋一个抑制性中间神经元, 后者释放的抑制性递质, 反过来抑制原先发生兴奋的神经元的活动。
闰绍细胞:
释放抑制性递质甘氨酸
意义：
及时终止运动神经元的活动，或促使神经元之间的活动同步化。
图 - 返回抑制
2. 突触前抑制（课外自学）
预刺激 ↓ 再刺激 → 突触前膜 → 兴奋性递质减少 → 突触后膜产生EPSP降低
练习题
一、名词解释
突触、兴奋性突触后电位、抑制性突触后电位、神经递质、脊休克、骨骼肌的牵张反射、去大脑僵直、牵涉痛、屈肌反射、轴浆运输
二、简答题
-
试述经典的化学性突触传递的过程。
-
试比较兴奋性突触传递和抑制性突触传递的异同。
-
试述去大脑僵直的现象、产生原因和类型。
-
试述中枢兴奋传递的特征。
-
试述轴浆运输的分类和意义。
练习题
三、论述题
-
试述突触后抑制的概念、分类，以及各类型的定义和生理意义。
-
什么是骨骼肌的牵张反射？该反射分为哪两种类型？试述骨骼肌牵张反射的基本发生过程。
-
有机磷中毒会引发哪些临床症状？其发生的机制是什么？临床注射阿托品能否完全解除有机磷的中毒作用？请说明原因。
-
试分析自主神经的功能特征。