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生 理 学

Physiology

王 彬 bwang@cqmu.edu.cn

• 基 础 医 学 院 生 理 教研 室

生理学

生理学

第四章 血液循环

第一节 心脏的泵血功能

第二节 心脏的电生理

第三节 血管生理（血压）

第四节 心血管活动的调节

第五节 器官循环（自学了解）

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一、心脏的泵血过程和机制

动力：心脏舒缩产生的压力差

方向：瓣膜启闭。房室瓣/动脉瓣

以心房收缩期作为一个心动周期的起始点，心脏左右两侧泵血过程和原理基本相似。

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图 心脏泵血过程示意图

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二、心脏泵血功能的评价

（一）基于泵血量的心功能评价指标

每搏输出量（stroke volume）和射血分数（ejection fraction）

心输出量（cardiac output）和心指数（cardiac index）

（二）基于心脏做功的心功能评价指标

每搏功（stroke work）和每分功（minute work）

心脏耗氧率

三、心脏泵血功能的储备

搏出量储备、心率储备

静息和运动时的心输出量

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四、影响心输出量的因素

心输出量＝ 搏出量 × 心率

（一）前负荷（初长度）

（二）后负荷

（三）心肌收缩能力

肌肉在收缩前所承受的负荷，常用心室舒张末期压力来反映。

神经因素、体液因素、离子浓度、体温

这个激动啊

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第二节

心脏的电生理

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心肌细胞分类及生理特性

	工作细胞	自律细胞
组成	心房肌、心室肌	窦房结、房室交界区、房室束和浦肯野细胞等
兴奋性	+	+
自律性	静息膜电位稳定	+
传导性	+	+
收缩性	+	肌原纤维很少或缺乏

心肌细胞的电活动→跨膜离子流（_{不同类型的离子通道作为了解）}

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一、心肌细胞的跨膜电位及其形成机制

（一）工作细胞的跨膜电位及其形成机制

1.心室肌细胞静息电位

• 约为-80~-90mV

• 心室肌细胞静息电位是K⁺ 外流（I ）、Na⁺内流和钠泵活动综合作用的结果。略低于由Nernst公式计算所得的K⁺平衡电位值。

静息电位：外正内负

形成机制：细胞膜对K⁺具有选择性通透和K⁺跨膜浓度差的存在

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2.心室肌细胞动作电位

神经细胞动作电位

心室肌动作电位有一个平台期

心室肌细胞动作电位复极化复杂、升支-降支不对称整个动作电位通常分为5个时相

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（1）0期

1）去极化期： $90mV-+30mV$ （①幅度大）

2）阈电位： $-70\mathsf{mV}({\mathsf{I}}_{\mathsf{Na}})$

3）时间：约1-2ms（②持续时间短）

③去极化速度快

4）产生机制：

$\mathbf{M}{\mathbf{a}}^{+}$ 内流，形成快钠内向电流

图 1 −2 -3 −1 心室肌细胞的动作电位

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0期产生机制

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快通道

快反应动作电位

快反应细胞

心室肌细胞、心房肌细胞、浦肯野细胞

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（2） 1期

1）快速复极初期:+30mV– 0mV（约）

2）时间：约10ms

3）形成机制：心肌细胞膜对钠离子的通透性迅速下降，加上快钠通道关闭，钠离子停止内流。同时膜内钾离子快速外流，造成膜内外电位差，与0期构成锋电位。

一过性钾离子外流 $({\mathbb{I}}_{\mathtt{to}})$

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图1 =2 -3 = 1 心室肌细胞的动作电位

in rapid efflux of potassium.

1期产生机制

快Na+通道失活（0mV开始失活，+30mV全部失活）

K+通道 $({\mathrm{I}}_{\mathrm{to}})$ 通道)开放（去极化-30mV激活，开放5-10ms）

K+快速外流

快速复极初期

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（3） 2期

平台期是导致心室肌细胞动作电位持续时间较长的主要原因，也是区别于其他细胞动作电位的主要特征

1）平台期：维持在0mv左右

2）时间：约100-150ms

3） ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 通道、 ${\mathsf{K}}^{+}$ 通道开放：

同时存在内向电流和外向电流

图1 = 2 −3 −1 心室肌细胞的动作电位

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2期产生机制

慢 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 通道、 ${\mathsf{K}}^{+};$ 通道 $({\mu }_{\kappa 1}$ 和 ${|}_{\mathsf{K}})$ 开放： ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 缓慢内流与 ${\nwarrow }^{+}$ 外流处于平衡状态。

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（4）3期

1）快速复极末期:0mV– -90mV

2）时间：约100-150ms

3）产生机制：钙离子通道失活，钙离子停止内流，此时心肌细胞膜对钾离子的通透性恢复并增高，钾离子迅速外流，膜电位恢复到静息电位（内负外正）完成复极化过程。

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3期产生机制

$\mathbb{C}{\hat{\mathbf{a}}}^{2+}$ 通道失活；

${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 内流终止，K⁺外流

0期去极化开始到3期复极化

完毕的时间，称为时程

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（5）4期

1）静息期：膜电位基本稳定在静息电位

2）形成机制：通过钠泵和钠钙交换体和钙泵作用，将内流的钠离子和钙离子排出膜外，将外流的钾离子转运入膜内，使细胞内外离子分布恢复到静息状态水平，从而保持心肌细胞正常的兴奋性。

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小结

 心室肌动作电位时程较长的主要原因是（ ）A. 无自动去极化B. 0期去极速度慢C. 1期复极速度慢D. 平台期的存在E. 3期复极速度慢

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（二）自律细胞的跨膜电位及其形成机制

自律细胞：在心脏组织中，有一类可以自动产生节律性兴奋的细胞，如窦房结的P细胞。

特点：没有稳定的静息电位，只有最大复极电位（最大舒张电位），可自动去极化。

4期自动去极化是自律细胞产生自动节律性兴奋的基础，也是它们与工作细胞最大的区别。

窦房结细胞动作电位

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1. 窦房结P细胞

（1）最大复极电位：-70mv阈电位：-40mv

（2）0期去极化速度慢，去极化幅度小

（3）由0期、3期和4期组成

（4）4期自动去极速度快

A. 心室肌细胞动作电位B. 窦房结细胞动作电位

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 窦房结细胞动作电位的形成机制

0期（去极期） 钙内流；经慢钙通道完成

3期（快速复极期） 钾快速外流 ；主要经 ${\mathbf{I}}_{\mathbf{k}}i$ 通道完成，

4期 （自动去极） 自动去极速度，决定于3种离子流：

进行性衰减的 ${\mathbf{K}}^{+}$ 外流 $({\mathbf{I}}_{\mathbf{K}},$ 最重要的离子基础）

进行性增强的 $\mathbf{N}{\mathbf{a}}^{+}$ 内流

${{\mathbf{C}}_2}^{2+}$ 内流

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2. 浦肯野纤维动作电位特征

（1）最大复极电位：-90mv，阈电位：-70mv

（2）动作电位的形态和离子基础与心室肌细胞类似，分5个时相

（3）4期自动去极速度慢于窦房结P细胞，自律性较低

图- 蒲肯野细胞的动作电位

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 浦肯野纤维动作电位的形成机制

0期、1期、2期、3期与心室肌细胞基本相似；

4期存在自动去极过程

原因： 细胞膜上的 $\mathbb{N}{\hat{\mathbf{q}}}^{+}$ 通道 ${|}_{f^{\prime }}|$ 被激活，出现 $\mathbb{N}{\hat{\mathbf{q}}}^{+}$ 内流

1.关于自律细胞的叙述，正确的是A.均为慢反应细胞 B.动作电位4期跨膜电位稳定 C.有收缩性

D.0期快速极化是可以由 ${\mathsf{Na}}^{+}$ 内流引起，也可以由 ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 内流引起E.动作电位均有0期、1期、2期、3期、4期

2.快反应细胞动作电位0期的主要离子流是A. ${\mathsf{K}}^{+}$ 外流 B. ${\mathsf{Na}}^{+}$ 内流 C. ${\mathsf{Ca}}^{2+}$ 内流 D.Cl^－内流 E. ${\mathsf{K}}^{+}$ 内流

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二、心肌的电生理特性

电生理特性：兴奋性、自律性、传导性(以心肌细胞膜的生物电活动为基础)

机械特性：收缩性(P68)

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(一)兴奋性

心肌在受到适当刺激时具有产生动作电位的能力，即具有兴奋性。

衡量指标：阈值（Threshold）阈值低表示兴奋性高；阈值高则兴奋性低。

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1.影响兴奋性的因素

 静息电位（或最大复极电位水平）和阈电位水平

静息电位（或最大复极电位）与阈电位之间的差距决定着所需刺激强度的大小和兴奋性高低。 细胞内外离子浓度变化→钾离子？

 引起0期去极化的离子通道性状

备用（关闭可以被激活开放）、

激活（开放）、失活（关闭不能被激活开放）

复活：从失活到备用的过程

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2.兴奋性的周期性变化

由于产生一次兴奋，心肌细胞膜上的离子通道先后经历激活、失活和复活等过程，故心肌细胞兴奋性也随离子通道

状态不同而发生周期性变化。

有效不应期

相对不应期

超常期

心室肌细胞动作电位兴奋性的周期性变化

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有效不应期（effective refractory period，ERP）

（1）绝对不应期

从0期去极化到3期膜电位复极化至-55mV这段时间，钠通道处于（激活）失活状态，对任何刺激均无反应。

（2）局部反应期

膜电位由-55mV复极化至-60mV这段时间，钠通道刚开始复活，若给予足够强度的刺激，可引起局部反应。

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相对不应期（relative refractory period，RRP）

膜电位从-60mV继续复极化至-80mV这段时间，钠通道大部分复活,给予阈上刺激可产生新的动作电位。

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超常期（supernormal period，SNP）

膜电位从-80mV恢复至-90mV这一时期，钠通道已复活至备用状态,且距离阈电位较近，给予阈下刺激即可产生新的动作电位。

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3.兴奋性的周期性变化与收缩活动的关系 P81

图- 心室肌动作电位期间兴奋性的变化及其与机械收缩的关系A 动作电位 B机械收缩

与神经纤维、骨骼肌细胞相比，心肌兴奋性变化的特点是有效不应期特别长相当于收缩期加舒张早期，不会出现完全强直收缩。

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(二)自动节律性（自律性）

定义：心肌组织在没有外来刺激的情况下，具有自动发生节律性兴奋的特性。自律性产生的原因是4期自动去极化。

衡量指标：

① 心率：反映自律性高低（单位时间内发生节律性兴奋的次数）。

② 心律：反映自律性的规整度。

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1.心脏的起搏点（自律性最高）

正常起搏点：窦房结P细胞（100次/分）控制着整个心脏兴奋和收缩。以窦房结为起搏点的心脏节律性活动称为窦性节律。

潜在起搏点：窦房结以外的自律细胞在正常情况下自律性得不到表现，称为潜在起搏点（如房室交界，50次/分；浦肯野细胞，25次/分）。

异位起搏点 ? 异位节律 ?

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2.影响心肌自律性的因素

 最大复极电位水平与阈电位水平

 4期自动去极化速率

（1）去极化速度(a，b)对自律性的影响

（2）阈电位水平(TP1，TP2)和最大舒张电位(c，f)对自律性的影响

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（三）心肌的传导性

1，定义：心肌细胞传导兴奋的能力或特征。衡量指标：兴奋的传播速度

2，传播途径和特点：

房室交界是兴奋传入心室的唯一通路，此处传导速度最慢，造成兴奋传导的房-室延搁（心室收缩较心房晚0.1s，利于心室充盈射血）。

3，影响心肌传导性的因素：结构因素、生理因素

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1.心肌的有效不应期特别长，包括A.整个收缩期 B.整个舒张期 C.整个收缩期和舒张早期D.整个收缩期+舒张期 E.以上均不正确

2.房室结传导速度较慢的生理意义在于A.增强心肌收缩能力B.有利于心房或心室同步收缩C.有效防止出现期前收缩D.避免出现完全强直收缩E.保证心房和心室的收缩时间不会重叠

练习题

一、名词解释

房室延搁、正常起搏点

练习题

二、简答题

3. 简述影响心脏自律性的因素。

练习题

三、论述题

2.当回心血量突然增加时，搏出量将如何变化？请简述其调节机制。